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Cours de Psychologie
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4 - Notions de base en éthologie

Définition de l’éthologie

L’éthologie

L’éthologie consiste à étudier le comportement des animaux dans leur environnement naturel. Lorenz et Tinberger définissent un comportement comme une réponse adaptative de l’animal suite à une stimulation sensorielle du monde ou à un changement physiologique interne.

L’objet du comportement est le rétablissement de la constance du milieu interne. Les stimulations physiologiques peuvent être :

  • Des pulsions (faim, soif, sexualité etc.) : les pulsions sont des décharges hormonales de l’hypothalamus. Le rééquilibrage se produit grâce à une intervention du système endocrinien de l’axe hypothalamo-hypophysaire.
  • Des émotions : Elles proviennent des systèmes parasympathiques et sympathiques au travers du système limbique. Lorsque le comportement est agréable, il est répété, dans le cas contraire, il est évité. Le développement du néocortex de l’Homme lui permet, grâce à l’imagination, de prévoir le plaisir futur d’un comportement.
  • Des ressentis de plaisir et de bien-être

Les comportements adaptatifs

On distingue les comportements adaptatifs à long terme qui ont été sélectionnés au cours de l’évolution pour améliorer la survie de l’espèce, c’est ce qu’on appelle la sélection naturelle. La science de l’évolution s’intéresse aux mécanismes biologiques qui permettent d’expliquer l’apparition ou le maintien de structures biologiques ou encore de nouvelles espèces.

Elle se base sur deux sortes de données qui sont les éléments du passé (fossiles) et les éléments du présent (les espèces). Les chercheurs étudient donc ce qu’on appelle l’arbre phylétique qui est relatif à la lignée et présente une série évolutive des formes animales et végétales. Il est formalisé au travers des différences génétiques entre les espèces.

Parallèlement, on trouve des comportements adaptatifs à court terme, qui sont mis en œuvre par l’animal face à une situation particulière. Ils correspondent donc aux différents besoins.

Les théories évolutionnistes

On distingue deux grandes théories : le lamarckisme et le darwinisme.

Le lamarckisme traite de la transmission des caractères acquis, il fut développé au cours des années 1820 – 1830. Il postulait que les nouvelles compétences apparaissaient suite à des sollicitations répétées des organes. Les girafes auraient ainsi acquis un cou de grande longueur suite à des exercices constants des générations précédentes pour attraper les feuillages en hauteur. Le développement de comportements acquis résulterait donc d’un comportement intentionnel. On sait aujourd’hui que cette théorie est fausse car il n’y a pas de modification du système génétique et donc pas de transmission de nouvelles acquisitions génétiques.

Le darwinisme ou théorie de la sélection naturelle postule que les individus présentant les caractères adaptatifs, auront statistiquement plus de chance de survivre que ceux qui ne les possèdent pas. De ce fait, progressivement, tous les individus d’une même espèce présentent le même caractère, on dit alors que le caractère est fixé.

Le débat inné/acquis, nature/culture, génétique/environnement

On dit qu’un comportement est acquis lorsqu’il résulte d’un apprentissage, alors qu’un comportement inné provient du génome. Les structures morphologiques anatomiques sont en effet codées génétiquement, prouvant ainsi la part de la génétique dans nos comportements.

Aujourd’hui, on parle davantage de prédispositions que de comportements innés, car s’il existe bien des bases génétiques, l’expérience permet une adaptation au monde et aux évolutions de ce monde. Il n’y a donc pas de prédétermination.

 1ère école d’éthologie : le béhaviorisme

Basé sur les travaux de Pavlov et Bernard, le béhaviorisme recherche les mécanismes physiologiques et nerveux des comportements. Il considère en outre, que le comportement d’un animal est une réponse réflexe à une stimulation extérieure. Les conditionnements s’effectuent par association ou par réflexe.

Pavlov aboutit ainsi à provoquer un comportement de salivation chez un chien au seul bruit d’une cloche. Pour les béhavioristes, il n’y a donc pas de comportement inné mais uniquement des réponses à différentes stimulations.

L’éthologie moderne

Elle se base sur le principe d’étude de l’animal dans son milieu naturel, toute étude au sein d’un laboratoire produisant des biais. Elle s’intéresse aux mécanismes des comportements et à leurs développements. On distingue quatre grands champs d’étude.

  • La causalité ou l’étude des mécanismes

Ce champ s’intéresse aux capacités motrices et sensorielles mais aussi mentales et cognitives (mémoire, apprentissage, stress, inhibition de l’action, attention etc.)

  • L’ontogénèse du comportement

Il s’agit d’étudier la genèse des comportements, tels les phénomènes d’empreinte, d’imitation ou encore d’apprentissage. Ces travaux démontrèrent entre autres, qu’il existait des comportements innés s’exprimant en dehors de toute expérience préalable et donc basés sur les seules bases génétiques. 

L’isolement d’un oisillon montra par exemple qu’il était en mesure de produire un chant spécifique, et ce, sans aucune expérience. On remarqua également qu’un oisillon socialisé produit un chant de meilleure qualité. Chez les buffles, la capacité à trouver les mamelles est innée, tout comme la capacité à marcher rapidement. Chez l’Homme aussi, on remarque que la peur du serpent (ophidiophobie) est universelle vers l’âge de 4/5 ans.

Le phénomène d’empreinte fut mis en évidence par Lorenz : à la naissance, certains animaux (les canards dans l’expérience de Lorenz) fixent la première image qu’ils perçoivent. Il s’agit d’un phénomène d’imprégnation indélébile. Les canetons considéraient ainsi Lorenz comme leur mère.

Ces études montrèrent également que ces comportements n’apparaissent pas aléatoirement mais à certaines périodes critiques telle la naissance, le développement de la maturité sexuelle etc.

  • L’écologie comportementale

Elle étudie la fonction ou valeur adaptative d’un comportement, c’est-à-dire la manière dont un comportement physique ou cognitif a permis d’améliorer la survie d’une espèce et la façon dont il s’est fixé.

Les travaux mirent notamment en évidence des stratégies comportementales permettant de maximiser l’action : le choix d’une parcelle contenant le plus de nourritures par exemple, ou encore la capacité à déterminer le charge parasitaire de ses congénères. Il ne s’agit pas de comportements intentionnels mais on ne peut nier la prise de décision.

  • L’étude philogénétique des comportements

Elle consiste en une analyse comparée de différentes espèces, réalisée en parallèle et au travers du même protocole expérimental. On montra qu’une proximité génétique pouvait conduire à une proximité de comportements au sein d’espèces différentes, mais également que certaines espèces, très proches sur le plan génétique, pouvaient manifester une grande différence de comportements. On mit ainsi en évidence qu’un comportement peut être un facteur de spécialisation pouvant amener une même espèce à se scinder en deux.

La sociobiologie

Définition

La sociobiologie s’intéresse à la sélection des comportements sociaux et altruistes au cours de l’évolution. La sélection d’un comportement implique qu’il a augmenté les chances de survie des individus possédant des comportements sociaux. On définit l’altruisme comme un comportement social particulier émis envers un congénère pour l’aider : il a donc un coût énergétique important pour l’émetteur.

La sociabilité apparaît dans presque tout le règne animal, elle existe d’ailleurs à l’intérieur de notre corps, au travers de la coopération cellulaire. Toutefois, l’Homme est loin de se trouver au sommet de l’évolution en ce qui concerne la sociabilité, ce sont plutôt les guêpes, abeilles et les fourmis qui sont les plus évolués sur ce point.

Ces espèces présentent en effet des caractéristiques qui n’existent pas ailleurs :

  • La division du travail
  • Les soins aux plus jeunes
  • La perte de la capacité de certains à se reproduire

La théorie de la sélection parentelle : Hamilton 1964

Hamilton étudia les caractéristiques altruistes des espèces citées ci-dessus et se demanda comment elles passaient d’une génération à une autre, alors même que la plupart des individus ne se reproduisent pas. Hamilton en déduisit qu’il était indispensable que les individus soient très proches génétiquement, afin de tous partager des gênes les prédisposant à l’altruisme.

Hamilton trouva la solution en 1975 :
Les mammifères sont tous diploïdes (cellules contenant des chromosomes allant par paire)

mammifères diploïdes

Résultat : par rapport à un individu autre que la mère et le père, par exemple, mère et le père

Les résultats de proximité seront respectivement de 100%, 50%, 50%  et 0%, le total amenant ainsi à une moyenne de 50% de proximité.

Or, Hamilton observa que chez les fourmis, les mâles sont haploïdes :

males haploïdes

L’altruisme réciproque

On l’évoque chez les mammifères et les oiseaux. Il correspond au fait d’être altruiste envers un individu de façon à ce qu’il le soit avec soi en retour. Ce comportement suppose d’être capable de reconnaître les individus, ce que certaines espèces ne sont pas capables de faire. Il faut également que les individus vivent assez longtemps pour pouvoir observer le comportement retour chez l’autre.

L’altruisme réciproque s’observe une seule fois chez un même individu, s’il ne reçoit pas d’altruisme en retour, il cessera son comportement. En revanche, s’il en reçoit, l’altruisme sera renforcé.

Ex : les chauves-souris
On compte 800 espèces dont 3 vampires. L’une d’entre elles s’appelle l’Azora. Celle-ci dispose de trois jours d’autonomie alimentaire. On a constaté que lorsqu’une chauve-souris n’avait pu manger, elle sollicitait les autres afin que l’une d’entre elles lui donne du sang. Lorsque la situation s’inverse, la chauve-souris privilégiera cette-dernière et délaissera celles qui se sont montrées égoïstes. Par ailleurs, au cours de l’évolution, seules celles qui étaient altruistes ont survécu, ce qui a permis au comportement de se fixer dans l’espèce. Le comportement d’alerte est un autre exemple de comportement altruiste.

La sociobiologie humaine actuelle

Elle détermine les capacités humaines sur des bases sensorielles. On a longtemps pensé que seul le sens visuel était développé chez l’homme, aujourd’hui, on sait que nous avons de grandes capacités olfactives. L’odorat est le premier sens fonctionnel chez le nourrisson : le fœtus le possède dès la 9ème semaine de vie !

Expérience auprès de nouveau-nés :
On leur présente deux cotons, l’un avec l’odeur de leur mère, l’autre avec une odeur X. Au bout du 3ème jour, le bébé parvient à discriminer l’odeur de sa mère ainsi que celle de sa nourrice. Une mère, elle, peut reconnaître l’odeur de son bébé sur un tee-shirt au bout de 5 à 6 heures.

Des recherches sont aussi effectuées sur des jumeaux : des jumeaux monozygotes ont-ils afin des comportements plus sociaux que des jumeaux dizygotes ou encore que des enfants non jumeaux. On sait par exemple que vers 4 à 5 ans, un jumeau monozygote mettra moins longtemps à donner un jouet à son  jumeau qu’un  jumeau dizygote.

L’écologie comportementale

Les comportements adaptatifs

Un exemple des études menées porte sur le système d’appariement des mammifères. Ils peuvent être polygames (polygide : un homme et plusieurs femmes ; polyendre : une femme et plusieurs hommes) ou monogames.

Les travaux ont démontré que la plupart des espèces est monogame et que le mâle participe aux soins des petits. On a eu tendance à corréler monogamie et soins parentaux mais on sait aujourd’hui que le lien est faux. La monogamie s’explique davantage par la répartition des animaux dans l’espèce :

Les femelles ont tendance à se répartir les ressources alimentaires, lorsqu’il y en a suffisamment, elles sont tolérantes et ne développent donc pas de comportements territoriaux. En revanche, lorsque la nourriture manque, elles défendent l’accès aux ressources. Les mâles se répartissent ensuite, en fonction des femelles. Si elles sont ensemble, un comportement polyendre se développe, si elles sont éparpillées, ils deviennent monogames.

L’hypothèse est donc que les comportements parentaux sont un comportement adaptatif postérieur à la monogamie : en s’occupant des petits, les mâles augmentent leur chance de survie.

L’optimisation

Les théories d’optimisation sont mathématiques, elles tentent de simplifier les problématiques, d’en fournir des modèles qui pourront être testées au cours d’expériences. Il s’agit de vérifier si les animaux sont capables de développer des stratégies comportementales.

Exemple d’expérience avec un couple de merles :
L’objectif est de vérifier s’ils sont capables d’optimiser la cohésion de leur couple. La femelle a intérêt à chasser les autres femelles, de façon à ce que le mâle n’aille pas les féconder et ne s’occupe donc pas d’autres petits que les siens. On estime donc qu’en début de saison, les femelles adoptent de forts comportements territoriaux, qui diminueront avec l’avancée de la saison.

L’optimisation

Les comportements territoriaux ne sont jamais nuls. Face à un mâle (groupe contrôle), ils sont stables puisqu’ils n’entrent pas dans la compétition sexuelle.

Ce modèle donne donc une hypothèse mathématique mais elle ne peut s’appliquer à toutes les espèces. Concernant les merles, ils peuvent être démontrés dans différents milieux : dans une forêt, les comportements territoriaux seront multiples alors qu’ils seront moindres dans un jardin botanique.

Méthodologie

  • Items et éthogramme

La première étape de l’étude d’une espèce est toujours une description de tous les comportements. Etant donné qu’un animal est toujours en train de faire quelque chose, on décrit un continuum comportemental. Chaque comportement est alors appelé item-comportemental, l’ensemble des items-comportementaux d’une espèce correspond à un éthnogramme.

Chaque comportement doit être décrit de la façon la plus simple possible, la définition doit être précise et reproductible par n’importe quel chercheur. Par exemple, on ne dit pas qu’un renard est rusé mais qu’il a une tactique : il n’y a pas d’intentionnalité dans les comportements des animaux.

  • Classement des items comportementaux en fonction de leur nature

La distinction s’établit sur la précision de la définition. Par exemple, dire qu’un animal mange n’est pas précis car l’action contient plusieurs items : la mastication, la déglutition etc.
On différencie également les comportements qui durent dans le temps de ceux qui sont furtifs. Pour ces derniers, on s’intéresse à leur fréquence. Pour cela, on utilise un piano-éthologique : chaque touche renvoie à un comportement, ce qui permet de voir le continuum.

  • Classement des items selon leur fonction

Les comportements autocentrés :
Il s’agit des comportements que l’animal fait seul : repos, sommeil, locomotion, comportements alimentaires, d’exploitation et de toilettage : ils représentent entre 75 et 100% des comportements d’une journée.

Les comportements sociaux :
On différencie les comportements de prise de contact (attention vers un congénère, flairage, oral) des comportements amicaux (soins, jeu, comportements affiliatifs)

Les comportements agonistiques :
On appelle ainsi les comportements agressifs. Ils sont offensifs (agressions, postures offensives, comportements menaçants, attaques, combats) ou défensifs (postures défensives, évitement, fuite, postures figées).

Les comportements sexuels :
On y compte toutes les tactiques de parades sexuelles et les comportements copulatoires. Pour Lorenz, ces derniers permettaient d’éviter les hybridations puisque chaque espèce a une séquence comportementale différente.

Avec l’ensemble de ces comportements, on parvient à décrire toutes les espèces, y compris l’homme. On peut également quantifier la tolérance envers les autres, la proportion d’une catégorie de comportements ou encore l’organisation sociale.

Les principaux tests employés

  • Les capacités sensorielles et motrices

Les tests sont souvent effectués en laboratoire de façon à contrôler les paramètres, trop nombreux dans un milieu naturel.

On teste :

  • la résistance physique : le tapis roulant, la nage, le grimper de corde…
  • les performances visuo-motrices : temps de réaction, vigilance, mémoire
  • les capacités d’exploration et d’émotion : il s’agit par exemple du test en open-field qui permet de vérifier si un animal est néophobique (peur d’être au centre d’une pièce), ou encore du test du labyrinthe ou de réaction à la nouveauté. On a ainsi constaté qu’un animal se développe davantage lorsque son environnement est enrichi car il peut alors utiliser sa mémoire
  • Les capacités de reconnaissance

La reconnaissance nous paraît triviale mais elle suppose des capacités cognitives particulières. Certaines espèces peuvent reconnaître les animaux qui leur sont apparentés, il s’agit ‘simplement’ d’identifier ceux qui possèdent le même visage qu’eux. Mais certains peuvent aussi reconnaître les individus qui leur sont familiers. Cette identification est plus complexe car elle suppose une reconnaissance de détails plus fins à l’intérieur d’un même groupe de ‘visages’.

Pour tester les capacités de reconnaissance, on utilise un test d’habituation/déshabituation. On montre plusieurs couleurs : si l’animal a des comportements différents entre la couleur A et la couleur B, cela signifie qu’il les discrimine. Pour autant, s’il ne les discrimine pas, on ne peut pas affirmer qu’il ne les a pas reconnues.

  • Les capacités cognitives

On utilise des tests d’apprentissage dans lesquels on essaie de faire apprendre quelque chose à l’animal. L’objectif est de voir  quel type de raisonnement l’animal est capable d’atteindre. Ces tests doivent toujours s’appuyer sur des capacités pré-existantes dans le milieu naturel.

  • Les études neurobiologiques

Il s’agit de stimuler différentes zones cérébrales de l’animal et d’observer les conséquences sur son comportement.

Les protocoles expérimentaux

  • Définition de l’hypothèse (à partir d’un travail bibliographique)
  • Elaboration du protocole expérimental :
    • Détermination de l’effectif : s’il est gros, l’étude sera transversale, s’il est petit, elle sera longitudinale
    • Réalisation des pré-manipulation
  • Choix de l’outil statistique (paramétrique ou non)
  • Réalisation des manipulations
  • Dépouillement des résultats
  • Réponse à l’hypothèse
  • Ouverture
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